Древесина

Древесина, ксилема (от греч. xylon — дерево), сложная ткань древесных и травянистых растений, проводящая воду и растворённые в ней минеральные соли; часть проводящего пучка, образующаяся из прокамбия (первичная Д.) или камбия (вторичная Д.). Она составляет основную массу ствола, корней и ветвей древесных растений.
      Физиологические и анатомические особенности Д. Форма и величина клеток, слагающих Д., различны и зависят от их функций. Д. содержит проводящие, механические и запасающие элементы. Строение Д. типично для родов, а иногда и для видов древесных растений. При изучении Д. и её свойств пользуются 3 главными разрезами, а для микроскопического изучения — срезами: поперечным, тангенциальным (тангентальным) и радиальным (рис. 1). По мере роста деревьев внутренняя, наиболее старая Д. ствола отмирает. Проводящие элементы Д. постепенно закупориваются: сосуды — так называемыми тиллами, трахеиды — торусами их окаймлённых пор. Проводящая и запасающая системы перестают функционировать, содержание в Д. воды, крахмала, отчасти жиров уменьшается, количество смол, дубильных веществ повышается. У ядровых пород (сосна, лиственница, дуб) центральная часть Д. отличается по окраске и называется ядром, периферическая зона называется заболонью. У спелодревесных пород (ель, липа) периферическая часть отличается от центральной меньшей влажностью (такая Д. называется спелой). У заболонных пород (клён, берёза) центральная часть ничем не отличается от периферической. Иногда у заболонных и спелодревесных пород центральная часть ствола окрашивается темнее (главным образом под влиянием грибов) и образуется так называемое ложное ядро.
      В Д. большинства двудольных и всех хвойных растений можно различить кольца прироста, или годичные кольца, и радиальные, или сердцевинные, лучи. Внутри одного кольца прироста различают раннюю (весеннюю) и позднюю (летнюю) зоны, часто называющиеся соответственно ранней и поздней Д. По радиальным лучам питательные вещества передвигаются в места их отложения. Размеры и соотношение элементов, слагающих Д., изменяются в зависимости от условий произрастания и положения Д. в стебле. В неблагоприятных условиях (избыточное увлажнение, недостаток воды в почве, сильное затенение, объедание листьев насекомыми) образуются узкие слои прироста. Д. двудольных растений слагается из следующих типов клеток: члеников сосудов (трахей), трахеид, механических волокон (либриформа), древесинной паренхимы и ряда др. элементов — переходных форм между ними (рис. 2). Комбинации в размерах и расположении элементов Д. (например, диаметр сосудов у различных пород варьируют от 0,0015 мм у самшита и аралии до 0,5 мм у дуба) создают разнообразие её структуры (рис. 3): рассеянно-сосудистая — по всему кольцу прироста сосуды почти равного диаметра, число их в ранней и поздней зонах почти одинаково (берёза, клён); кольцесосудистая — диаметр сосудов в ранней зоне кольца значительно больший, чем в поздней (дуб, вяз, маклюра). Сосуды могут быть расположены одиночно (дуб) или группами (ясень, берёза, осина), образуя в этом случае в местах соприкосновения окаймлённые поры. Трахеиды в этом случае утрачивают в процессе эволюции водопроводящую функцию и заменяются волокнами либриформа (Д. ясеня, например, состоит из сосудов, древесинной и лучевой паренхимы и волокон либриформа). Д. различается также по характеру соединения члеников сосудов, форме перфорации (простая, лестничная и т.д.), её расположению, форме членика, высоте и ширине сердцевинного луча и форме его клеток. Д. голосеменных, в том числе хвойных, состоит только из трахеид (сосуды отсутствуют), небольшого количества древесинной паренхимы и сердцевинных лучей. У одних родов (кипарис, можжевельник) сердцевинные лучи (гомогенные) состоят из одинаковых паренхимных клеток; у др. (сосна, ель, лиственница) в гетерогенных лучах имеются также и лучевые трахеиды, проходящие вдоль луча (рис. 4). Строение луча, форма клеток, число и размеры их пор имеют важное значение при определении породы дерева. У некоторых родов (сосна, ель, дугласова пихта и лиственница) в Д. имеются смоляные ходы.
      Химический состав Д. Абсолютно сухая Д. всех пород в среднем содержит (в %): 49,5 углерода; 6,3 водорода; 44,1 кислорода; 0,1 азота. В Д. на долю оболочек клеток приходится около 95% массы. Главные составные части оболочек — целлюлоза (43—56%) и лигнин (19—30%), остальные: гемицеллюлозы, пектиновые вещества, минеральные вещества (главным образом соли кальция), небольшое количество жиров, эфирных масел, алкалоидов, гликозидов и т.п. Для всех клеток Д. характерно одревеснение — пропитывание оболочек лигнином. Существует более 70 реакций на одревеснение (например, флороглюцин с концентрированной соляной кислотой даёт малиновое окрашивание). Д. некоторых деревьев содержит дубильные вещества (квебрахо), красители (кампешевое дерево, сандал), бальзамы, смолы, камфору и т.д.

О. Н. Чистякова.

Рис. 1. Основные части ствола и его главные разрезы: 1 — поперечный; 2 — радиальный; 3 — тангенциальный.

Рис. 2. Типы клеток, слагающих древесину: а — древесинная паренхима; б — трахеиды; в — членики сосудов (трахей); г — волокна либриформа; д — клетки гетерогенного сердцевинного луча хвойного дерева; е — клетки гетерогенного сердцевидного луча лиственного дерева.

Рис. 3. Схема расположения сосудов древесины на поперечном сечении годичного кольца: 1 — клёна (рассеянно-сосудистая); 2 — вяза (кольцесосудистая).

Рис. 4. Участки срезов древесины сосны: 1 — поперечного; 2 — радиального; 3 — тангенциального; а — граница годичного кольца; б — поздняя древесина; в — ранняя древесина: г — новый ряд вклинивающихся трахеид; д — гетерогенный сердцевинный луч, состоящий из лучевых трахеид (е) с мелкими окаймленными порами и паренхимных клеток с большими окновидными порами (ж); з — смоляной ход (хорошо видны выстилающие его эпителиальные клетки); и — клетки паренхимы, окружающие смоляной ход; к — окаймленные поры; л — сердцевинный луч с горизонтальным смоляным ходом.